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BeitragVerfasst: Mo 28. Mär 2011, 10:14 
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Tafel 22 Das Leben in der Rhizosphäre und die Bedeutung der Wurzelzooglöen (1)
Plate 22 Life in the rhizosphere and the importance of the root zooglöen (1)

Bild
groß 19.05.2016 2047×1437 Pixel – 764 KB

Bodenleben in der Wurzelsphäre mit zahllosen Rhizozooglöen als Symbionten
Soil life within the roots (rhizosphere) with numerous rhizozooglöen as symbionts

Bild
https://de.wikipedia.org/wiki/Magerrasen

Dazu Foto von mageren Graswuchs auf einem Wegrand.
Add photo of meager grass at the edge of a path.

Bis heute halten sehr viele, die sich als Landwirte oder sonst Bodenkundige mit unseren Kulturpflanzen beschäftigen, den Wurzelstock von Gräsern und Kräutern für ein hoch leistungsfähiges, wenn nicht überhaupt das leistungsfähigste Organ. Seit langem spricht man von einem "Wurzelgehirn" an der Wurzelspitze. Man ist davon überzeugt, dass die Wurzel durch ihre Tätigkeit Schwergewichtsprobleme löst, dass sie die chemischen Werte des Bodens unterscheidet, dass sie mit Hilfe der Wurzelhaare im Boden umhertastet, dass sie unbekömmliche Salzlösungen in den Bodeninfusionen aussperrt, dass sie durch richtige Verankerung ein aufrechtes Wachstum sichert, dass sie durch ununterbrochene Pumparbeit die oberirdischen Stengel, Blätter, Blüten und Früchte mit Flüssigkeit versorgt und dass sie, so wie die Bodenluft, auch diese Bodenflüssigkeiten nach der bekömmlichen Seite hin filtriert.

Das ist, samt manchem anderen, für ein einziges pflanzliches Organ ein unwahrscheinlich grosses Arbeitsprogramm. Man bezweifelt es aber schon darum nicht, weil man nicht wüsste, wem man sonst den Grossteil dieser lebenserhaltenden Tätigkeit zumuten könnte.

An sich sind Wurzeln, Adventivwurzeln und Wurzelhaare verhältnismässig einfach gebaut. Auch wenn man die mancherlei osmotischen Möglichkeiten in Betracht zieht, den Turgor durch den Saftdruck, das richtunggebundene Streben nach unten oder nach seitlicher Ausbreitung - so bei allen Bäumen, die eine sog. "Wurzelplatte" bilden -, so ist die feinere Auswahl von bekömmlichen oder unbekömmlichen Stoffen, auch der Transport von Wirkstoffen und Vitaminen, den man kaum leugnen kann, jedenfalls morphologisch nicht vorbedingt. Man hat zwar die Rhizosphäre eingehend studiert, aber man konnte diese Frage dadurch nicht vollkommen, z.T. sogar gar nicht lösen.

Erst durch die weiter ausgebaute Entdeckung des Bodenlebens fiel Licht auch auf die eigentliche Bedeutung der Rhizosphäre, von der man bis dahin eigentlich nur wusste, dass sich in ihr ein Mehrfaches dessen an Edaphon fand als ausserhalb im Boden. Man zog indes keine weiteren Schlüsse daraus, jedenfalls keine solchen, die auf die Tätigkeit der Wurzel Bezug haben.

Es gehören auch tatsächlich lange und sorgfältige Beobachtungen bodenbiologischer Zusammenhänge dazu, um den ganzen Komplex der Rhizosphäre dort einzuordnen, wohin er gehört - zu den lebensnotwendigen Symbiosen der Mikroflora in der Erde mit der Makroflora über der Erde.

Als erstes muss man sich darüber im klaren sein, dass solche Symbiosen allgemein und weit verbreitet sind - als sicheres Zeichen, dass die Pflanze sie für ihr Wachstum nicht entbehren kann. Unsere gegenwärtigen Kenntnisse lassen sich dahin zusammenfassen, dass alle diese Symbiosen zwar verschiedene Formen, aber im grossen nur einen Zweck haben: Sie erleichtern der Wurzel ihre Arbeit. Die Zonen des Wurzel- und die Zonen des Bodenlebens sind viel enger verbunden als man früher angenommen hat. Sie führen gemeinschaftlich Prozesse durch, die man teilweise gar nicht kannte, teilweise aber nur der Wurzel allein zuschrieb. Es scheint indes, dass die Pflanzenwurzel trotz ihrer vielfachen Befähigungen nicht imstande ist, die Versorgung mit allen den Stoffen sicherzustellen, die sie nur aus dem Boden entnehmen kann. Und dass andererseits das Bodenleben als Gegenleistung von der Wurzel Stoffe übernimmt, die von der Pflanze abgegeben werden und die wiederum die Mikroben brauchen. Da aber das Studium der Rhizosphäre, besonders von solchen Gesichtspunkten aus, noch sehr jung ist, so verfügt die Bodenbiologie noch nicht über die Kenntnis von Ablaufsketten, kann also gewisse Erscheinungen möglicherweise erst unvollkommen deuten.

Dass die Mykorrhiza und die Knöllchenbakterien auf denselben Prinzipien fussen, versteht sich demnach eigentlich von selbst. Die Durchführung ist natürlich an die jeweilige Umwelt angepasst. Im Wald sind es die zahlreichen Basidien- und Mikropilze, im Feld sind es die luftstickstoffsammelnden Bakterien, die auf solche Symbiosen spezialisiert sind. Die edaphischen Teilnehmer arbeiten nach ihren Fähigkeiten, d.h. die Pilzmyzelien übernehmen die Versorgung mit Wasser und stickstoffhaltigen Substanzen und empfangen dafür Zellulosen zum Aufbau ihrer Fruchtkörper. Die Bakterien sammeln und wandeln Luftstickstoff um, von dem sie einen nicht unerheblichen Anteil an die Leguminosen zur Bildung eines Nährstoffvorrates für den Keimling abgeben. Dafür werden ihnen in den Knöllchen geeignete Aufenthaltsorte bereitgestellt, in denen sie ihre Tätigkeit unter gewissen Vorbedingungen abwickeln können. Das wäre, in sehr groben Umrissen, die Gleichung, die jenen schon viel besser bekannten Symbiosen zugrunde liegt. Im einzelnen sind bei beiden sicher noch biochemische Prozesse zu entdecken, die aber die unleugbare Zielstrebigkeit nicht mehr verändern.

Als Ergänzung dazu muss man vermutlich den Komplex der Rhizosphären anfügen. Er umfasst alle Gewächse, die es im Feld, auf der Wiese, der Prärie, an Wegen gibt. In erster Linie gehören dazu die Pflanzen im Kar und auf den Berghängen, die man schon seit mehr als einem Menschenalter unter der Gesamtbezeichnung "Schuttstauer" kennt. Diese Schuttstauer, zu denen unsere schönsten Alpenblumen gehören, entwickeln Wurzelnetze, die bis zu 2 m betragen. Mit ihnen verfestigen sie das rollende Material der Erosion und mildern deren Erscheinungen. Man braucht nur diese an den haardünnen Adventivwurzeln überaus reich vorhandenen Wurzelhaare zu untersuchen, und man wird immer wieder von neuem erstaunt sein, wie verschwenderisch besiedelt ihre Rhizosphäre ist und welchen Reichtum an Zooglöen sie enthält.

Die Zooglöa ist ganz offenbar die Form, deren sich die Wurzel bedient, um ihre Verbindung mit dem Mikroleben zu schliessen. Man findet sie nicht nur an den Wurzelspitzen, sondern überall. Sie hängt an den Wurzelhaaren, die sie mitunter zu Netzen verwebt, sie umgibt die zarten jungen Adventivwurzeln sogar wie ein Pelz oder eine Manschette. Immer ist sie entweder kristallklar und nur selten milchig, denn sie besteht aus gemeinsam hervorgebrachten Kolloiden. Oft wächst ein Wurzelhaar oder eine Wurzel durch mehrere Zooglöen hindurch. Die Wurzelbewegungen, ihr "Suchen", das schon oft beobachtet wurde, bewegt sich keineswegs ziellos, sondern stehts nach Stellen hin, an denen sich mehr Edaphon oder bereits Zooglöen im Umkreis befinden. Denn die Zooglöe selber ist ja nicht beweglich. Es ist vorläufig ganz unbekannt, auf welche Art sich die Herstellung der gegenseitigen Verbindung erklären lässt, ob sie durch ausgeschiedene Enzyme, durch stoffliche Katalysatoren oder wie immer geschieht. Dass sie geschieht, daran kann man nicht zweifeln. Man muss nicht der Alpenflora nachsteigen, um dieses Phänomen zu studieren. Jeder Weinberg ist als Beispiel geeignet. Denn die bis zu 2 m langen Wurzelstränge, die der Wein, besonders die edlen Lavaweine, entwickeln, sind übersät mit Zooglöen, die sich nirgens so häufig auf dem steinigen Grund entdecken lassen.

Innerhalb einer Zooglöa hausen viele Vertreter der autochtonen Mikroflora und sehr winzige grüne Mikro-Algen, die noch fast alle unklassifiziert sind. Sie leben einzeln und in kleinen Kolonien, zumeist in Kokkenform. Es gibt aber auch fadenförmige und aneinanderhängende Ketten. Der Farbe nach, da sie alle mehr oder weniger türkis- oder blaugrün sind, müsste man sie den Blaualgen zurechnen. Es gibt aber auch solche, die nur fluoreszieren und mit Bakterien vergesellschaftet sind. In jeder Zooglöa liegen ausserdem Splitter von Mineralien, die meist dicht besetzt mit Lithobionten sind. Die Mikroalgen überwiegen die seltenen Diatomeen und die fast noch selteneren Bodenpilze, bei denen man eigentlich immer nur auf ein blasses Cladosporium oder hauchzarte Actinomyceten stösst.

Bei genauer Untersuchung kann man die Ansiedlung von solchen Zooglöen nicht auf und zwischen den Feinwurzeln und Wurzelhaaren konstatieren, sondern man sieht, dass sich da und dort etwas Grün auch in den Haaren und den Wurzeln festgesetzt hat. Man muss also annehmen, dass Algenketten oder einzelne Individuen in die Hohlräume einwandern, sich dort vermehren und sie als Lebensraum betrachten. Der Nutzen für die Wurzel besteht höchst wahrscheinlich in einer besseren Versorgung mit Sauerstoff, während die Mikroalge am Saftkreis der Wurzel wohl insofern mit angeschlossen ist, als sie Stoffe aus dem pflanzlichen Plasma, also vielleicht Zucker, Stärke u. dergl. übernimmt. Wir sehen hier noch nicht annähernd hinein. Vielleicht spielen auch beiderseits Wirkstoffe eine wichtige Rolle.

Die Tafel 22 stellt die Adventivwurzel eines sog. Kanariengrases (Poa annua) dar mitsamt seinem auffällig dichten Behang an Wurzelhaaren. Die lebende Pflanze wurde dem ausserordentlich armen und sandigen Boden am Rand eines Weges entnommen, der viel begangen und an einer Seite betoniert war. Die Bewurzelung war erstaunlich kräftig, im Verhältnis zu der oberirdischen Pflanze grösser als diese. Die Symbiose hatte sich sehr gut entwickelt und war zwar nicht arten- aber individuenreich. Gewissermassen hatte sie sich zu einem wahren Filz ausgewachsen, der Behaarung, Feinwurzeln und Wurzelstämme unzerreissbar miteinander verband. Ausserhalb der Rhizosphäre fiel das Bodenleben völlig ab. Es entsprach nur noch jenen ganz erodierten Böden, die in 1 cbm nicht mehr als einige Tausend Organismen enthalten, die zumeist aus Bakterien, autochtoner Mikroflora und wenigen Rhizopoden zusammengesetzt sind.

Das Kanariengras gedeiht bekanntlich auf den armseligsten und ausgelaugtesten Böden. Ohne die Rhizosphäre und die Symbiose mit unzähligen Zooglöen könnte es kaum so viele Samen reifen und so viel Blätter das ganze Jahr über aufstellen. Zudem perenniert es wie die meisten unserer Gräser und treibt noch unter dem Schnee. Hier besteht also ein gut verständlicher Ausgleich zwischen den Bedürfnissen der Pflanze und der Armut ihres Standorts. Einen anderen Ausgleich versteht man, wenn man an die unvergleichlich üppige Behaarung der Kürbiswurzel denkt, deren Wurzelhaare bekanntlich, der Länge nach aneinander gelegt, bis zu 600 km erreichen sollen. Auch hier liegt eine Sonderleistung vor, an der das ganze Gewächs beteiligt ist. Denn es ist ausserordentlich raschwüchsig, entfaltet einen wahren Urwald von riesigen Blättern und stellt mächtige, samenreiche Früchte voll von saftigen Fleisch her. Auch an ihm finden sich Mengen von Zooglöen, deren Rhizosphäre allerdings auch von polysaproben und halb polysaproben Mikroben bewohnt wird, da, wie man weiss, der Kürbis den Misthaufen jedem anderen Standort vorzieht.

Ich habe im Anschluss an meine Versuche mit Poa annua dann in Mexico die Rhizozooglöen des weissen Stachelmohns (Argemone sp.) untersucht, der dort während der halbjährigen winterlichen Trockenzeit auf dem elendesten Boden üppig blüht und fruchtet. Desgleichen eine bis zu 1 m aufschliessende wilde Reseda. Die biologischen Ergebnisse waren dieselben. Beide Male waren die Pflanzen gut ernährt, frischgrün, von ausgezeichnetem Saftdruck und Gewebetonus. Alle übrigen Gewächse rundum waren bis zu den Wurzeln verdorrt, die Rhizosphäre bestand ausser aus Bakterien fast nur aus Zysten und Sporen. Ihre gerunzelte Wurzelhaut umschloss eine schlaffe, wasserarme Wurzel, deren Untätigkeit auf der Hand lag. Erst die Regenzeit bringt eine Aufweichung des verdorrten Bodens mit sich, die dann freilich ein zauberhaft rasches Wachstum oben und unten hervorruft. Dann schwillt auch die scheintote Wurzel an und die Rhizozooglöen füllen sich mit Bewohnern. Wahrscheinlich werden nur in dieser Zeit Bodensalze, Spurenelemente, Infusionen mit kalk- und siliziumgesättigten Lösungen durch sie in die oberirdische Pflanze transportiert. Der Trockenschlaf, dem sie im Winter unterliegt, hindert jedes Wachstum.

Man weiss ja längst, dass Trockenheit sich wie Frost auswirkt und umgekehrt. Diese Teilung der Lebensfunktionen erstreckt sich auch auf die Rhizosphäre und ihre Besiedelung. Bei ihnen erfolgt eine weitgehende Enzystierung und Sporofizierung. Ich habe auch beobachtet, dass die Zooglöen selber einschrumpfen, dass die Chromatophoren der wenigen Diatomeen verschwinden und dass das Chlorophyll der Algen erheblich blasser wird. Ein sichtlicher Ruhezustand tritt ein. Er entspricht in vielem unserem Winter und dem Zustand des Bodenfrostes. Ein ganzjähriges Wachstum kann sich auch das Bodenleben nur dort leisten, wo, wie im Regenwald der Tropen, Durchfeuchtung und Temperatur unverändert dieselben bleiben. Und dort finden sich auch die Riesenformen der Einzeller in und zwischen den Wurzeln, die es anderswo überhaupt nicht gibt. Man kann sogar im Gegenteil aus der zunehmenden Winzigkeit von Schalen, Gehäusen und nackten Zellen immer schliessen, dass das Edaphon alljährlich Trockenzeiten durchmachen muss, die es an allen seinen Lebensfunktionen hindern.

TAFEL 22 Bodenleben in der Wurzelsphäre mit Rhizozooglöen
Plate 22 Soil life within the roots with rhizozooglöen

Dargestellt ist die Rhizosphäre eines Kanariengrases (Poa annua) als Querschnitt einer Adventivwurzel mit daran hängenden Wurzelhaaren. Nicht nur bei Gräsern, sondern überhaupt bei allen Pflanzen, die keine spezielle Symbiose mit Mikroben besitzen, findet sich eine Lebensgemeinschaft mit dem Edaphon. Sie wird überwiegend von der autochthonen Mikroflora gestellt, die teils in, teils auf, teils zwischen den Wurzelhaaren lebt, an den Wurzelspitzen Zooglöen bildet und dort lithobiontisch Mineralpartikel aufnimmt und auflöst. Durch diese Symbiose findet ein ständiger Transport von Infusionen in die Wurzel statt.

Der Formenbestand der autochthonen Mikroflora ist noch fast gar nicht klassifiziert und setzt sich aus einfachsten Algen, Bakterien, Kokken, Bodenpilzen und auffallend kleinen edaphischen Formen zusammen. Nach Boden und Pflanze wechselt er sehr stark.

In einem andeutungsweisen Querschnitt finden sich meist:

Difflugia sp., sehr klein
Bodo sp., sehr kleine Erdform
Navicula sp., verschiedene sehr kleine Erdformen
Oscillatoria sp., sehr kleine unbekannte Erdform
Nostoc punctiforme, meist nur in einzelnen Zellen ohne Kettenbildung.
Ulothrix sp., unbekannte Erdform
Chlorella sp. unbekannte Erdform
Micro-Fadenalgen, unbestimmt
Pilzmyzel, weiss, unbestimmt
Actinomyces sp. oft an Wurzelhaaren aussen
Chroococcum humicolum
verschiedene unbestimmte Palmellaformen
autochthone Microflora
weisse Stäbchenbakterien im Verband, beweglich
Doppelkokken, grün, stark kolloidal
Silikatbakterien, wenig untersuchte, mineralholde, lithobiontische Gruppe von Stäbchen und Kokken

Die Wurzelsphäre mit ihrer Besiedelung steht in direktem Ausgleich mit dem umgebenden Boden.

meist pH 6,8 - 7


(1) Zooglöen Zoogloea (Biozönose Biocenosis)

http://stiftung-france.de/forum/viewtopic.php?f=98&t=664

Eine Lebensgemeinschaft von Bodenorganismen
A life community of soil organisms
Aggregation of microorganisms (perhaps symbiontic), eg. at roots or minerals


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BeitragVerfasst: Do 19. Mai 2016, 19:22 
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Registriert: Sa 12. Dez 2009, 18:31
Beiträge: 1211
Hallo Bakterien, Pilz- und Mykorrhiza-Hörige,

wußtet ihr, daß die Pflanzenwelt noch etwas anderes braucht als nur Bakterien und Pilze?

Algen an ihren Füßen und zwischen ihren Zehen lassen sie atmen, frischen Sauerstoff genießen!

Schon mal was von symbiontischen Algen bei den Pflanzen gehört?

Weder im guten "Ottow; Mikrobiologie von Böden: Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik" noch im wissenden "Buscot; Microorganisms in Soils: Roles in Genesis and Functions", kann man in der Rhizospäre die atmenden Algen in den Zooglöen finden, stattdessen Bakterien und Pilze überall.

Mit dem Verschwinden des wissenschaftlichen Terminus "Zooglöen" [Zoogloea (Biozönose), viewtopic.php?f=98&t=664&p=2445], den die Francé gebrauchten, sind auch die Algen aus dem Blickfeld der Pflanzen- und Humus-"Wissenschaftler" verschwunden.

Hier ein seltener Fund:

Photosynthese und Symbiose
Claus Buschmann, Karl Grumbach
[url]Blau-Algen: http://link.springer.com/chapter/10.100 ... _13#page-1[/url]

Wer Francé liest und selber mikroskopiert, dem kann nix passieren, denn er hat den richtigen "grünen Durchblick" und verläuft sich nicht durch einen temporären Hype an einem Pilzfaden in eine Sackgasse.

Annie Francé-Harrar hat die symbio(n)tischen Algen nicht nur in diesem (Tafel 22 Das Leben in der Rhizosphäre und die Bedeutung der Wurzelzooglöen - siehe die vielen grünen Punkte an den Wurzeln) Boden- und Pflanzentyp beschrieben, sondern auch in anderen "Tafeln", die ihr schon selber suchen müßt.

Euer Eda Phon


PS.
Die "Knöllchenbakterien" und die "Mykorrhiza-Pilze" sind in eigenen "Tafeln" beschrieben.


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BeitragVerfasst: Mi 2. Aug 2017, 08:29 
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Registriert: Sa 12. Dez 2009, 18:31
Beiträge: 1211
Die Zooglöa ist ganz offenbar die Form, deren sich die Wurzel bedient, um ihre Verbindung mit dem Mikroleben zu schliessen.

The Zooglöa is clearly the form used by the root to close its connection with the micro-life.

Innerhalb einer Zooglöa hausen viele Vertreter der autochtonen Mikroflora und sehr winzige grüne Mikroalgen, die noch fast alle unklassifiziert sind. Sie leben einzeln und in kleinen Kolonien, zumeist in Kokkenform. Es gibt aber auch fadenförmige und aneinanderhängende Ketten. Der Farbe nach, da sie alle mehr oder weniger türkis- oder blaugrün sind, müsste man sie den Blaualgen zurechnen. Es gibt aber auch solche, die nur fluoreszieren und mit Bakterien vergesellschaftet sind. In jeder Zooglöa liegen ausserdem Splitter von Mineralien, die meist dicht besetzt mit Lithobionten sind. Die Mikroalgen überwiegen die seltenen Diatomeen und die fast noch selteneren Bodenpilze, bei denen man eigentlich immer nur auf ein blasses Cladosporium oder hauchzarte Actinomyceten stösst.

Within a Zooglöa are many representatives of the autochthonous microflora and very tiny green microalgae, which are almost all unclassified. They live individually and in small colonies, usually in coccyx form. However, there are also thread-like and contiguous chains. According to color, since they are all more or less turquoise or blue-green, they should be attributed to the blue-green. However, there are also those which only fluoresce and are associated with bacteria. In every Zooglöa are also fragments of minerals, which are mostly densely populated with lithobionts. The microalgae predominance of the rare diatoms and the almost rarer soil fungi, in which one is always encountered only with a pale cladosporium or vesicular actinomycetes.


Bei genauer Untersuchung kann man die Ansiedlung von solchen Zooglöen nicht nur auf und zwischen den Feinwurzeln und Wurzelhaaren konstatieren, sondern man sieht, dass sich da und dort etwas Grün auch in den Haaren und den Wurzeln festgesetzt hat. Man muss also annehmen, dass Algenketten oder einzelne Individuen in die Hohlräume einwandern, sich dort vermehren und sie als Lebensraum betrachten. Der Nutzen für die Wurzel besteht höchst wahrscheinlich in einer besseren Versorgung mit Sauerstoff, während die Mikroalge am Saftkreis der Wurzel wohl insofern mit angeschlossen ist, als sie Stoffe aus dem pflanzlichen Plasma, also vielleicht Zucker, Stärke u. dergl. übernimmt.

On careful investigation one can not see (establish) the settlement of such Zooglöen on and between the fine roots and roots, but one sees that here and there some green is also found between the hair roots and the roots. It must therefore be assumed that algae chains or individual algae migrate into the cavities [between the roots], multiply there and regard them as habitat. The benefit for the root is most probably due to a better supply of oxygen, whereas the microalgae of the root are probably connected to the "juce cicle" of the root with the fact that they take substances from plant plasma, ie perhaps sugar, starch and the like.


Der Formenbestand der autochthonen Mikroflora ist noch fast gar nicht klassifiziert und setzt sich aus einfachsten Algen, Bakterien, Kokken, Bodenpilzen und auffallend kleinen edaphischen Formen zusammen. Nach Boden und Pflanze wechselt er sehr stark.

The community of the autochthonous microflora is still almost unclassified and consists of the simplest algae, bacteria, cocci, soil fungi and remarkably small edaphic forms. After soil and plant he changes very strongly.


Warum diese Beschreibung eines mageren Bodens mit Graswuchs am Wegrand?

Why this description of a meager soil with grass beside a path?

Weil sie illustriert, daß diese symbiontischen Wurzelzooglöen es möglich machen, daß die Pflanze gut wächst und gedeit trotz eines insgesamt humusarmen und mineralreichen Bodens und daß Algen ("Mikrooalgen") dabei eine wichtige Rolle spielen durch die Produktion von Sauerstoff und Kolloiden, die eine Austrocknung des Bodens verhindern indem sie Wasser binden und evtl. noch zusammen mit anderen symbiontischen / lithobiontischen Mikroorganismen mineralische Nährstoffe aus den Steinmineralien löst.

Because it illustrates that these symbiontic root zoogloes make it possible for the plant to grow well and to grow in spite of a soil which is poor in humus and rich in mineral matter, and that algae ("microalgae") play an important role in the production of oxygen and colloids, which prevent drying out of the soil by binding water and possibly together with other symbiont / lithobiontic microorganisms, dissolves mineral nutrients from the stone minerals.


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